"Отметины на ногах и голове наследуются по полигенному типу. Скорее всего, их размер — в значительной степени вопрос случая, произвольного недораспределения меланоцитов по телу лошади. Это подтверждают наблюдения за клонированными лошадьми, у которых отметины по размеру и особенно по форме отличаются от отметин “оригинала”, хотя, как правило, места их расположения и количество совпадают. Известно, что у однояйцевых близнецов отметины могут быть различны, однако у лошадей близнецы встречаются крайне редко, и практически все они разнояйцевые, поэтому в данном случае можно ориентироваться лишь на наблюдения за другими видами животных, например собаками. Опыты с пересаживанием эмбрионов показывают, что в дополнение к генам на белые отметины влияют какие-то внешние механизмы и факторы. Вулф (1990), изучавший отметины арабских лошадей, установил, что они на 68% определяются генетикой — а оставшиеся 32% причин составляют другие факторы. Также возможно, что на отметины влияет какой-то ген, расположенный в X-хромосоме, поскольку наблюдаются различия в особенностях отметин у представителей разных полов. Асимметрия отметин может быть результатом действия внутриутробных факторов.
Самые большие белые отметины характерны для рыжих лошадей, средние и маленькие — для гнедых и вороных, причем у гетерозиготных по гену Extension вороных и гнедых лошадей (EeA* и Eeaa) отметины больше, чем у гомозиготных особей тех же мастей (EEA* и EEaa). Самым очевидным фактором, влияющим на белые отметины, является комплекс генов, контролирующих пегую масть типа сабино. Непегие лошади-носители генов, отвечающих за сабино, имеют выраженные отметины на голове и ногах. Также отметины контролируют гены, отвечающие за пегость типа оверо (лысина, фонарь), тобиано (белые венчики, носки и чулки) и сплешед уайт (проточина со звездой, лысина, белые венчики, носки и чулки).
Согласно исследованиям Т.В. Четвериковой, количество и степень выраженности белых отметин на фоне различных мастей распределяется следующим образом (от большего к меньшему):
1. Изабелловая.
2. Соловая.
3. Рыжая.
4. Серая.
5. Вороная.
6. Буланая.
7. Гнедая, темно-гнедая, темно-буланая.
Т.В. Четверикова отмечает, что в ахалтекинской породе кобылы более отметисты, чем жеребцы и мерины. У соловых лошадей больше отметин, чем у рыжих, а у буланых — больше, чем у гнедых. Это может указывать на влияние аллеля Ccr также и на размер и количество отметин. От отца белые отметины наследуются с коэффициентом 0,64, от матери — 0,57. Отметины на голове наследуются в большей степени от матери, а отметины на ногах — в большей степени от отца. Мы можем привести в пример известных нам двух меринов буденновской породы Риска и Рафаэля, братьев по отцу: у обоих были совершенно одинаковые по размеру и форме чулки на левых задних ногах.
Я.Ю. Янова изучала механизм наследования белых отметин на примере 1168 представителей чистокровной верховой и буденновской пород. Она отметила, что с увеличением размера отметины на голове увеличивается число лошадей, имеющих при этом отметины на ногах. При наличии большой лысины чулки есть всегда. Если на голове нет отметины, на ногах обычно их также нет. У большинства лошадей с маленькой звездочкой также мало белого волоса на ногах. У животных без отметин на голове отметины на ногах почти всегда отсутствуют либо имеют весьма незначительные размеры.
При скрещивании животных без примет между собой белые отметины появляются у 48% приплода, при этом у 16% отметины присутствуют и на ногах, и на голове. Резко сокращается численность приплода с малыми и средними по размеру отметинами, а большие отметины не наблюдаются. При скрещивании между собой особей с отметинами и на ногах, и на голове отметины есть у всех потомков, но их локализация неравномерна. Больше всего малоотметистых жеребят получается от таких же малоотметистых родителей. От безприметных и малоотметистых родителей не бывает потомства с большими отметинами.
Лошади без отметин на ногах передают свой облик 70% потомства, лошади без отметин на голове — 49%. По мнению Я.Ю. Яновой, большей экспрессивностью обладают гены, отвечающие за белые отметины на голове, которые демонстрируют большую локальную устойчивость. У родителей без отметин на голове лишь 7% приплода имело большие отметины в этом месте. У лошадей без отметин на ногах только 1,3% приплода имеет большие чулки. Из своих наблюдений ученый делает вывод, что на само появление белых отметин и их величину влияют гены-модификаторы, а отметины на ногах и голове наследуются неодинаково.
В своей диссертации Янова также изучает наследование отметин и делает вывод, что оно может быть связано не только с ядерными, но и с цитоплазматическими факторами, а расщепление наследования отметин может быть частично определено материнским эффектом86, причем материнский эффект достоверно действует для отметин на голове. Лошади без примет дают 1/3 отметистых потомков, но бесприметные потомки получаются и от родителей с приметами. По мнению ученого, за белые отметины отвечают различные гены с эпистазом: ген “окраска” + ген “отметина” + ген-модификатор.
По наблюдениям А.В. Санагаевой за производящим составом Гаврилово-Посадского завода (владимирские тяжеловозы), кобылы обладают большим разнообразием отметин на голове, но в целом жеребцы более отметисты, чем кобылы.
В 2013 году в Европе было проведено исследование наследования отметин во фрайбергской породе, где отметистость нежелательна, но за последние 30 лет стала встречаться чаще. Были исследованы 1077 лошадей, из них 749 гнедых и 328 рыжих. По получившимся данным, 26% отметин связаны с мутациями в генах KIT и MITF. Отметины на голове чаще связаны с мутациями генов MITF и MC1R. У рыжих лошадей мутации в гене MITF коррелировали с отметинами на голове в 41% случаев, а мутации в гене KIT — только в 22% случаев. Отметины на ногах чаще всего встречались при наличии мутаций в генах KIT и MC1R по 10% случаев на каждый. Мутации гена MITF примерно в 5% случаев коррелировали с отметинами на ногах, причем у гнедых этот показатель выше, чем у рыжих. Было обнаружено, что действие мутаций генов KIT и MITF на отметины суммируется. Известно также, что за белые отметины на голове и ногах отвечает аллель W20 гена KIT."
(Курская В.А., "Генетика лошади")
