Полтавская государственная аграрная академия.
Близнюченко А.Г.
Кандидат биологических наук
Издавна скотозаводчики заметили, что некоторые особи обладают способностью передавать потомству свои признаки чаще, чем другие особи.
Во второй половине 19-го века среди животноводов происходили горячие споры, существует или не существует, так называемая «индивидуальная потенция», т.е. «усиленная способность отдельных индивидуумов к передаче своих свойств по наследству», что значит своим потомкам. Основатель названия и популяризатор этого явления Зеттегаст, (6) считал, что у особей «индивидуальной потенции» существует и повышенная сила наследственности. На основе такой потенции образуются новые породы. Позже «индивидуальная потенция» приобрела новое название препотенция, от латинского – преобладающий, доминирующий, более могущественный. Кто впервые ввел в обиход это слово, осталось неизвестным.
Был установлен факт (7, 9), что препотентные самцы встречаются весьма редко и что очень немногие из них передают своему потомству однообразные признаки. Препотентность не является полным качеством особи, а лишь свойство нескольких признаков и чаще всего качественного характера. В литературе встречается как слово «препотенция», так и слово «преобладание». При этом имеется в виду преобладание одного из родителей оказывать особое влияние на потомство. Препотентными могут быть как самцы, так и самки. Однако поскольку самцы оставляют после себя больше потомства, то чаще всего говорят и учитывают его препотентность.
Около столетия шли споры о существовании этого явления и только когда стали известны законы наследования признаков (доминантно-рецессивное взаимодействие алелей) стало очевидным, что препотентность всего лишь проявления одного из законов Г.Менделя, а именно – закона расщепления. Особенно активно в научной литературе разъяснял ошибочность взглядов на препотентность некоторых животноводов, исходя из генетической сущности наследования любых признаков, талантливый и продуктивный ученый советского периода Е.А. Богданов (3,4).
После переоткрытия законов Менделя мировая научная общественность прекратила использовать этот термин, сняв с него всякую проблематичность. Однако это мировая общественность, а не наука советского периода, ибо для нее не существовало науки генетики, объективных законов наследственности. Видимо это сказалось на том, что практически во всех странах постсоветского периода вопрос о препотенции не забыли и время от времени ставится на изучение. Естественно, что причиной этого является недостаточная осведомленность в законах наследственности. Авторам кажется, что если им что-то неизвестно, то это неизвестно и всем научным работникам, в том числе и науке в целом. По-видимому, это издержки советского научного образования, для некоторых из тех, кто стал на стезю исследователей. И неудивительно. Сколько лет в советский период насаждалась безграмотность, что привело к большому отставанию биологической науки в нашей стране по сравнению с мировой. Все это приводит к тяжелым последствиям, потому что, с одной стороны тратится время на изучение не существующих проблем, а с другой – «оболванивается» молодежь, которая включается в подобные исследования.
В настоящее время под препотенцией понимается способность производителя передавать свои признаки потомству. Считается, что препотентность проявляется, по какому то одному признаку или нескольким, без учета генетического статуса всего организма и вычисляется путем отношения числа потомков с нужным признаком к общему числу потомков данного производителя. При этом вычисления могут проводиться как по высокому показателю, так и по низкому в отдельности. Однако низкий показатель выходит за рамки первоначального значения этого термина, т.е. «повышенной способности». В энциклопедическом словаре ( препотенция определяется как «способность производителя или самки передавать с повышенной устойчивостью свои индивидуальные качества потомству». Так понимали это явление и животноводы прошлого, которые ввели в обиход этот термин. Поэтому вольность в обращении с научными терминами, говорит об отсутствии у пользователей ими исторических знаний, а значит и о искажении сущности проблемы.
Вслед за Е.А.Богдановым вернемся к объяснению генетической сущности законов передачи признаков по наследству, которые в свое время вызвали много бурных дебатов, но в конечном итоге стали использоваться в науке как объективные законы природы. Естественно с высоты сегодняшних достижений в области генетики.
В 1927 году Тимофеев-Ресовский (10), исходя из законов доминантно-рецессивного взаимодействия аллеей, ввел в науку два генетических термина – пенетрантность и экспрессивность. Под первым термином понимается частота или вероятность проявления гена. Определяется по проценту особей в популяции, у которых ген фенотипически проявился. Это показатель популяционный.
Под вторым термином понимается степень фенотипического проявления гена, т.е. мера выраженности признака или признаков. Обычно экспрессивность используется в селекции как метод индивидуальной оценки животного по собственному фенотипу. В настоящее время эти термины широко используются в генетике, так как они дают возможность оценить генотипическую и фенотипическую ситуацию в популяции.
Как видим ни о какой «индивидуальной потенции» или «о способностях производителя» или «усиленной способности отдельных индивидуумов к передаче своих свойств по наследству», как это говорится в понятии о препотенции, речь не идет. А имеются в виду законы наследования качественных и количественных признаков.
Начнем с качественных признаков, таких которые проявляются альтернативно по принципу или-или, т.е. если есть один, то отсутствует другой. Они определяются генами, которые имеют много разных аллелей. Аллели – разные варианты одного гена. Свиньи бывают белыми, черными, красными и пр. Все это аллели одного гена. Гена окраски шкуры и щетины. Их взаимодействие между собой носит название доминантно-рецессивного, что значит – при взаимодействии разных аллелей, один из них может проявляться, т. е определять признак и называется доминантным, а второй аллель не может - и называется рецессивным. Ген обозначается одной буквой, а его алели той же буквой но разной величины. Доминантный аллель – «А» и рецессивный – «а». Аллели в клетках организма могут иметь два состояния – гетерозиготное Аа и гомозиготное АА или аа. Доминантный аллель проявляется всегда как в первом, так и во втором состоянии, определяя одинаковый фенотип. Это реализуется пятый закон наследственности, когда одинаковые фенотипы могут определяться разными генотипами. При скрещивании гомозиготного животного по доминантным аллелям с гомозиготным животным по рецессивным аллелям (белых свиней – АА с рябыми – аа, как это показано на рис. 1.) все потомки за фенотипом будут белыми. Это первый закон Менделя, который называется законом одинаковости, ибо все животные будут одинаковыми как за генотипом, так и за фенотипом. В данном примере все потомки белые. Пенетрантность 100%. При этом, не имеет значения, кто из родителей обладает доминантными аллелями – самец или самка. При скрещивании между собой потомков (АахАа) – 75% их будут белыми, т.е пенетрантность доминантного признака – 75%, а пенетрантность рецессивного признака (рябые потомки) – 25%. Как видим в данном случае возможно говорить о пенетрантности по каждому признаку в отдельности, в то время как говорить о препотентности можно только о доминатном признаке. При возвратном скрещивании потомков (Аа) с родителем гомозиготному по рецессивному аллелю (аа), половина животных нового поколения будут белыми, а вторая половина рябыми. Следовательно, пенетрантность составит по каждому признаку 50%, а препотентность 50% по доминантному признаку. В этом и есть разница между пенетрантностью и препотентностью. Но главная разница в том, что пенетрантность можно предсказать на основе законов наследования, а о препотентности можно говорить лишь после полученных результатов. Так стоит ли в таком случае реанимировать этот термин, который не имеет возможности прогнозирования своей реализации по причине отсутствия биологической объективности. Все в том же словаре говорится: «Биологическая сущность препотентности заключается в доминировании наследственных признаков…». Это значит, что гомозиготные особи за доминантными признаками имеют большую препотентность нежели гетерозиготные. Увы, но на практике, выраженность доминантного признака одинакова, что в случае гомозиготного состояния аллелей, что в –гетерозиготного. К тому же, ни какой «силы передачи» не существует.
Указанные в примерах результаты соответствуют различным вариантам моногибридного скрещивания, когда в учет берется всего лишь один признак с разными вариантами проявления. Но существует дигибридное, тригибридное, а в общем, полигибридное скрещивание. В этих случаях закономерность остается той же самой, а пенетранность двух и более признаков будет соответствовать вероятности их сочетания, которое имеет соответствующие формулы своей реализации. Что касается препотентности, то она будет тоже вероятностной. Чем больше признаков будет сочетаться, тем меньше вероятность их реализации. К тому же число гомозиготных особей с разной комбинацией резко уменьшается, и их вероятность реализации соответствует (½)n, где n число признаков взятых во внимание. Из этого числа лишь одно сочетание может удовлетворять определенным требованиям, что уменьшает вероятность их реализации еще в n раз. Практически рождается лишь одно животное с нужными сочетаниями качественных признаков среди огромного числа комбинаций. Поскольку животное будет гомозиготным за определенным числом генов, то каждый потомок будет получать их половину. При этом сочетание аллелей разных генов буде иметь в гомозиготном состоянии как доминантные, так и рецессивные гены – ААВВ, ААвв, ааВВ, аавв (при дигибридном скрещивании). Поэтому дальнейшая реализация этих признаков в потомстве будет зависеть и от генотипа особей, взятых для спаривания с указанными генотипами. Если это будут животные с генотипом ААВВ, то в любом случае все потомки получат по одному аллелю А и В и проявят оба признака в фенотипе. При скрещивании животного ААвв с животным ааВВ результат будет соответствовать предыдущему, т.е. пенетрантность будет одинаковой. При этом, возникает вопрос – кто из взятых в скрещивание животных, в данном случае проявил препотентность? Ответ простой – оба. Одно животное по одному признаку, другое – по второму, чего не существует в самом понятии препотентности. Оно просто этого не учитывает, чем проявляет свою неполноценность и свое несоответствие объективным законам наследственности. К тому же пенетрантность в подобных случаях не связана с генотипом отдельных особей, которые берутся для скрещивания. При скрещивании животных других генотипов проявляются различные комбинации признаков у потомков, частота которых зависит в той или иной степени от обоих животных. Таким образом говорить о препотенции как о «индивидуальной потенции» можно лишь условно и в небольшом количестве случаев. Это подтверждается и взаимодействием неалельных генов, когда сочетание аллелей разных генов приводит к образованию нового признака или подавления одного признака другим или, за счет полимерии, увеличения экспрессивности и числа особей, владеющих конкретным признаком. В каждом случае будет своя пенетрантность любого сочетания признаков, а препотентность не будет совпадать с ней, поскольку она ориентирована на одного из производителей.
Все сказанное относится к гибридам.
При чистопородном разведении существует по любому качественному признаку, так называемая, стандартность, когда все потомки в популяции имеют одинаковый признак независимо от их происхождения. Кроме того, такой признак является стабильным, т. е он постоянен в ряду поколений. Пенетрантность в такой популяции остается стопроцентной из поколения в поколение. Это происходит по признакам, которые постоянно подлежат селекции как, например, окраска кожи и щетины у свиней, меха у кроликов, норок и прочее. В таком случае все животные породы гомозиготны за селекционируемыми аллелями, что и обеспечивает стандартность и стабильность признака. Именно гомозиготность лежит в основе определения породы. Порода – гомогенная группа гомозиготных животных. Это значит, что все животные одной породы имеют одинаковые аллели и у всех они находятся в гомозиготном состоянии.
Отсюда вытекает, что в чистопородном стаде, по качественным признакам, никакой препотенции не может быть, ибо все животные генетически одинаковы из поколения в поколение, а значит и фенотип одинаков.
В принципе все это относится и к количественным признакам за небольшим исключением.
Количественные признаки – это признаки, которые основываются на полимерно-полигенном взаимодействии и определяют коммулятивно-аддитивный эффект (1,2). Это значит, что эти признаки определяются большим количеством разных генов (полигенов), каждый из которых имеет определенное количество своих копий (полимеров). Полимеры проявляют коммулятивный эффект, ибо они накапливают генопродукт, а полигены их суммируют, чем проявляют аддитивный эффект. Указанные полигены определяю цепь биохимических реакций, конечным продуктом которых является количественный признак, поэтому они называются сопряженными, т.е. работающими в одной «упряжке». Суммирование происходит за счет соотношения генопродуктов полимеров сопряженных полигенов. Имеется в виду, что каждый полиген имеет разное количество своих копий, которые нарабатывают разное количество генопродукта. Продукты вступают в биохимические реакции, на основе соответствующего баланса, чем определят конечный результат. Например. Один полимер гена А и один полимер гена В совместно нарабатывают 30 г среднесуточного прироста у свиней. Животное имеет 16 полимеров полигена А и 20 полимеров полигена В. В этом случае животное буде расти со скоростью 480 г в сутки, поскольку взаимодействует лишь 16 пар полимеров сопряженных полигенов. Именно такое соотношение и называется соразмерностью. Условно 16 полимеров гена А нарабатываю 16 молекул продукта, а полимеры полигена В – 20. Следовательно, в биохимическую связь вступит лишь 16 пар молекул генопродуктов.
Поскольку количественные признаки определяются огромным количеством полигенов (почти всем генотипом), то получить гомозиготное животное за всеми генами практически невозможно, за исключением разве что чистых линий. В таком случае стандартность количественных признаков несколько условная ибо колеблется в определенных, но небольших границах. При этом, чем больше степень гомозиготности животных, тем меньше границы колебаний. К тому же они должны быть характерными для каждой породы в отдельности. Естественно при равных условиях их существования. Это первая особенность наследования количественных признаков.
Вторая – заключается в том, что количественные признаки, подчиняясь пятому закону наследственности, определяют разную экспрессивность и образуют значительно большее число комбинаций. Поэтому генотип 20А16В определяет такой же фенотип, что был указан выше – 480 г среднесуточного прироста. Если животные подобных генотипов изолированы, то они образуют соответствующие линии. При скрещивании их между собой образуются потомки с генотипом 18А18В, что определяет продуктивность в размере 540 г. Налицо гетерозис. Все животные одинаковы, а поэтому пенетрантность стопроцентная. А вот препотенция отсутствует, проявляя свое несоответствие законам наследственности. Гетерозис нечастое явление. В большей части в таких случаях потомство проявляет промежуточное значение признака.
Таким образом, в линейных, чистопородных стадах, животные имеют большинство генов в гомозиготном и таутозиготном (гомологичные хромосомы генетически идентичны) состоянии. Поэтому количественные признаки находятся в минимальных границах колебаний как угодно долго, что вытекает из популяционных законов Гарди-Вайнберга. При систематическом отборе на стандартность количественных признаков, границы колебаний их показателей постоянно уменьшаются, достигая наименьшей величины как это наблюдается в чистых линиях.
Однако существуют генетические механизмы нарушения этих законов, за счет мейотического кроссинговера. Это бывает, когда хромосомы обмениваются неравными участками, в результате чего одна из гомологичных хромосом приобретает большее количество полимеров какого то из сопряженных генов, а другая меньшее. Животное, получившее большее число полимеров может проявить и большую экспрессивность признака. В приведенном ранее примере это выглядит так: число полимеров полигена А увеличилось с 16 до 20. Генотип особи стал – 20А20В. Экспрессивность признака увеличилась до 600 г. Половина потомков будет иметь обогащенную полимерами гена А хромосому. В зависимости от того, кто вступает с таким животным в скрещивание, эта продуктивность может проявиться и у половины потомков. Подобное явление очень редкое и возникает с ничтожно малой вероятностью. В этих случаях и пенетрантность и препотенция могут совпадать. Но пенетрантность всегда определяется, а препотенция лишь в некоторых случаях. К тому же потомки препотентных животных, как правило, экспрессивности признака своего прародителя не проявляют. Поэтому легко и просто получить высокопродуктивную породу животных на основе препотентности невозможно. Это значит, что препотентность не может использоваться ни в генетике, ни в селекции, как биологическая закономерность наследственности, и поэтому ставить какие либо эксперименты с целью поиска препотентного животного нет никакого смысла. Все это анахронизмы. Возврат к старым понятиям, не отражающим существа проблем биологической науки, приводит к неоправданным затратам в практике и препятствует дальнейшему прогрессу науки (5,11).
Резюме.
Препотенция – анахронизм нашей науки.
Излагается история термина препотенция и на основе законов генетики доказывается его несоответствие современным достижениям науки.
Abstract
Prepotency is anachronism of up-to-date science.
The history of prepotency term is stated and its desperity to the modern achivements of a science is proved on the basis of genetics laws.
Литература.
1. Близнюченко А.Г. Законы наследования количественных признаков.// Вісник Полтавського сільськогосподарського інституту. 1999. №1 с. 24-27.
2. Близнюченко О.Г. Генетичні основи розведення свиней.// К. “Урожай”1989. С.159.
3. Богданов Е.А. Как можно ускорить совершенствование и создание племенных стад и пород.// М.-Л. Сельхозгиз. 1922.
4. Богданов Е.А. Общее животноводство. Ч. 2.// М.-Л. Сельхозгиз. 1926. с.410.
5. Глущенко Л.Г., Королева М.Н. Оценка препотентности быков-производителей в передаче свойств вымени своим дочерям.// Ученые аграрники с.-х. производству. Кострома 1995. Т1. С. 30-32.
6. Зеттегаст Г. Учение о скотоводском искусстве.// 1880.
7. Кру Ф.А.Е. Генетика животных.// М.-Л. Сельхозгиз. С. 334.
8. Сельскохозяйственный энциклопедический словарь.// М. «Советская энциклопедия». 1989. С. 655.
9. Синот Э. Денн Л. Курс генетики. // М.-Л. Госиздательство 1930. С. 370.
10. Tmofeeff-Ressovsky N. W. Studies on the phenotpc manifestation of hereditary factors.// 1927. Genetics, 12, 128.
11. Усова Т. Препотентность производителей в молочном скотоводстве.// Молочное и мясное скотоводство. 2001. №6. С15-16.
Давайте статью, нам нужны страницы.
